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グルコースは 細胞燃料の究極の源 化学結合のエネルギーが合成に使用されているすべての生物の アデノシン三リン酸 (ATP)相互接続され、相互依存するさまざまな方法。この6炭素(すなわち、ヘキソース)糖の分子が外部から細胞の原形質膜を通過して細胞質に入ると、すぐに リン酸化 –つまり、負の電荷を持つリン酸基がグルコース分子の一部に結合します。これは、その後になったものに正味の負の電荷をもたらします グルコース-6-リン酸 分子、それは細胞を離れることを防ぎます。
原核生物、バクテリアおよび古細菌ドメインを含む、膜結合オルガネラを含まない、 ミトコンドリア その中に 真核生物 クレブス回路と酸素依存性電子輸送鎖をホストします。その結果、原核生物は好気性(「酸素」)呼吸に参加せず、代わりにそのほとんどすべてのエネルギーを解糖から導きます。これは、真核細胞で行われる好気性呼吸に先立って作動する嫌気性プロセスです。
グルコース:定義
グルコースは生化学で最も重要な分子の1つであり、おそらく地球上の生命の年代記で最も重要な一連の反応の出発点であるため、この分子の構造と動作について簡単に説明します。
としても知られている デキストロース (通常、トウモロコシから作られたグルコースなどの非生物学的システムを参照) 血糖 (生物学的システムに関して、例えば医学的短所において)、グルコースは化学式を持つ6炭素分子です C6H12O6。ヒトの血液では、グルコースの通常の濃度は約100 mg / dLです。 100 mgは1/10グラム、dLは1/10リットルです。これは1リットルあたり1グラムになります。平均的な人は約4リットルの血液を持っているので、ほとんどの人はいつでも血流中に約4 gのグルコースを持ちます。
グルコース中の6つの炭素(C)原子のうち5つは 六原子リング 分子が自然の時間の99.98パーセントを想定している形式。 6番目の環原子は酸素(O)であり、6番目のCは環Cの1つに結合して、 ヒドロキシメチル (-CH2ああ) グループ。ヒドロキシル(-OH)基にあるのは 無機リン酸塩 (Pi)は、細胞質に分子をトラップするリン酸化プロセス中に付着します。
グルコース、細胞タイプ、代謝
原核生物は小さく(圧倒的多数は単細胞である)、単純である(それらのほとんどの細胞には核や他の膜に結合した細胞小器官がない)。これにより、ほとんどの点で、真核生物と同じくらいエレガントで興味深いものにならないかもしれませんが、燃料要件も比較的低く抑えられます。
原核生物と真核生物の両方で、解糖はグルコース代謝の最初のステップです。細胞膜を横切って拡散することによる細胞へのグルコースのリン酸化は、解糖の最初のステップであり、これについては次のセクションで詳しく説明します。
解糖系の終わりに、グルコース分子は、2つの3炭素ピルビン酸分子、いわゆる高エネルギー電子キャリアニコチンアミドアデニンジヌクレオチド(NADH)の2つの分子、および2つのATP分子の正味のゲインを生成するために使用されました。
この時点で、原核生物では、ピルビン酸は通常発酵に入ります。これは、まもなく調査されるさまざまなバリエーションを持つ嫌気性プロセスです。しかし、一部の細菌は、ある程度まで好気性呼吸を実行する能力を進化させており、 通性嫌気性菌。解糖からのみエネルギーを引き出すことができる細菌は呼ばれます 嫌気性菌、これらの多くは実際に酸素によって殺されます。限られた少数の細菌も 義務的な好気性、つまり、あなたと同じように、酸素を絶対的に必要とします。バクテリアは地球環境の変化に対応するのに約35億年かかっていることを考えると、バクテリアが一連の基本的な代謝生存戦略を命じたことは驚くべきことではありません。
解糖のプロセス
解糖には10 反応、これはいいラウンド番号ですが、必ずしもこれらすべてのステップですべての製品、中間体、酵素を覚える必要はありません。代わりに、この特徴のいくつかは楽しくて知るのに役立ちますが、 何 解糖系全体で起こる なぜ それは起こります(基本的な物理学とセルのニーズの両方の点で)。
解糖は、次の反応で捕捉されます。これは、10個の個々の反応の合計です。
C6H12O6 →2 C3H4O3 + 2 ATP + 2 NADH
簡単な英語では、解糖系では、単一のグルコース分子が2つのピルビン酸分子に分解され、その過程で、いくつかの燃料分子と一対の「プレ燃料」分子が作られます。 ATPは細胞プロセスのエネルギーのほぼ普遍的な通貨ですが、NADH +またはニコチンアミドアデニンジヌクレオチドの還元型であるNADHは、最終的にそれらの電子を水素イオン(H +)の形で提供する高エネルギー電子キャリアとして機能します。の終わりに酸素分子に 電子輸送チェーン に 好気性代謝、 解糖だけで供給できるよりもはるかに多くのATPをもたらします。
早期解糖
細胞質に入った後のグルコースのリン酸化は、グルコース-6-リン酸(G-6-P)をもたらします。リン酸はATPに由来し、グルコースの葉への取り込み アデノシン二リン酸 (ADP)背後。前述のように、これは細胞内にグルコースを閉じ込めます。
次に、G-6-Pは フルクトース-6-リン酸 (F-6-P)。これは 異性化 これは、反応物と生成物が互いの異性体であるためです。各タイプの原子の数は同じですが、空間配置が異なる分子です。この場合、フルクトースの環には5つの原子しかありません。このアトミックジャグリング行為の原因となる酵素は、 ホスホグルコースイソメラーゼ。 (ほとんどの酵素名は、しばしば面倒ですが、少なくとも完全な意味をなします。)
解糖の3番目の反応で、F-6-Pは フルクトース-1,6-ビスリン酸 (F-1,6-BP)。このリン酸化ステップでは、リン酸塩は再びATPから来ますが、今回は別の炭素原子に追加されます。責任のある酵素は ホスホフルクトキナーゼ (PFK).
解糖系の4番目の反応では、リン酸基の二重投与のために非常に不安定なF-1,6-BP分子が酵素によって分割されます アルドラーゼ 三炭素、単一リン酸基担持分子へ グリセルアルデヒド3-リン酸 (GAP)および リン酸ジヒドロキシアセトン (DHAP)。これらは異性体であり、DHAPは、酵素からのプッシュを使用して解糖の5番目のステップでGAPに迅速に変換されます トリオースリン酸イソメラーゼ (TIM)。
この段階で、元のグルコース分子は、2つのATPを犠牲にして、2つの同一の3炭素の単一リン酸化分子になりました。この時点から、解糖の記述された各反応は、解糖を受けるすべてのグルコース分子に対して2回発生します。
後の解糖
解糖の6番目の反応で、GAPは 1,3-ビスホスホグリセリン酸 (1,3-BPG)の影響下 グリセルアルデヒド3-リン酸デヒドロゲナーゼ。デヒドロゲナーゼ酵素は、水素原子(すなわち、プロトン)を除去します。 GAPから解放された水素はNAD +分子に結合し、NADHを生成します。グルコースの初期分子が上流にあるため、 二 この反応の後、GAPの分子、 二 NADHの分子が作成されました。
7回目の解糖反応では、初期の解糖のリン酸化反応の1つが実際に逆転します。酵素が ホスホグリセリン酸キナーゼ 1,3-BPGからリン酸基を除去すると、結果は 3-ホスホグリセリン酸 (3-PG)。 2つの1,3-BPG分子から除去されたリン酸塩は、ADPに付加されて2つのATPを形成します。これは、ステップ1と3で「借用」された2つのATPが、7番目の反応で「返される」ことを意味します。
ステップ8で、3-PGは 2-ホスホグリセリン酸 (2-PG)によって ホスホグリセリン酸ムターゼ、残りの1つのリン酸基を異なる炭素原子にシャトルします。ムターゼはイソメラーゼとは異なり、その作用があまり強くありません。分子の構造を再配置するのではなく、単に側基の1つを新しいスポットにシフトし、全体の骨格、環などをそのままにします。
解糖の9番目の反応で、2-PGは ホスホエノールピルビン酸 (PEP)のアクションの下で エノラーゼ。エノールは、炭素の1つがヒドロキシル基にも結合している炭素-炭素二重結合を持つ化合物です。
最後に、解糖の10番目と最後の反応であるPEPは、酵素のおかげでピルビン酸に変換されます ピルビン酸キナーゼ。 2つのPEPから除去されたリン酸基はADP分子に結合し、2つのATPと2つのピルビン酸を生成します。 (C3H4O3) または (CH3)CO(COOH)。したがって、グルコースの単一分子の最初の嫌気性処理により、2つのピルビン酸、2つのATPおよび2つのNADH分子が生成されます。
解糖プロセス
細胞へのグルコースの侵入によって最終的に生成されるピルビン酸は、2つの経路のいずれかを取ります。細胞が原核細胞である場合、または細胞が真核生物であるが、有酸素呼吸だけでは得られないよりも一時的に多くの燃料を必要とする場合(例えば、歌う、またはウェイトを持ち上げるなどの激しい運動中の筋肉細胞など)、ピルビン酸は発酵経路に入ります。細胞が真核細胞であり、そのエネルギー要件が典型的な場合、ピルビン酸をミトコンドリア内で移動させ、 クレブスサイクル: