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解糖 世界の生物の間で普遍的な代謝プロセスです。すべての細胞の細胞質におけるこの一連の10の反応は、6炭素糖分子を変換します グルコース ピルビン酸2分子、ATP 2分子、NADH 2分子になります。
解糖について学びます。
に 原核生物、最も単純な生物である解糖作用は、実際に町で唯一の細胞代謝ゲームです。ほぼすべてが比較的少ない内容の単一細胞で構成されているこれらの生物は、代謝の必要性が限られており、解糖作用は競合する因子がなくても繁殖し繁殖するのに十分です。 真核生物一方、有酸素呼吸のメインディッシュが写真に入る前に、解糖を必要な前菜として展開します。
解糖に関する議論は、しばしば、それを支持する条件、例えば、適切な基質と酵素濃度に集中します。あまり言及されていませんが、重要なのは、設計上、 阻害する 解糖の割合。細胞はエネルギーを必要としますが、解糖工場をできるだけ多くの原料を連続的に通過させることが必ずしも望ましい細胞結果とは限りません。細胞にとって幸いなことに、解糖の多くの参加者はその速度に影響を与える能力を持っています。
グルコースの基礎
グルコースは、式Cの6炭素糖です6H12O6。 （楽しい生体分子の雑学：すべての炭水化物-砂糖、澱粉、不溶性繊維など-は一般化学式CNH2NON。）サイズがより重いアミノ酸と同様に、180 gのモル質量を持ちます。細胞膜を通して細胞の内外に自由に拡散することができます。
グルコースは単糖です。つまり、小さな糖を組み合わせて作られるのではありません。フルクトースは単糖であり、スクロース（「テーブルシュガー」）はグルコース分子とフルクトース分子から組み立てられた二糖です。
特に、ブドウ糖はほとんどの図で六角形として表されるリングの形をしています。 6個の環原子のうち5個はグルコースであり、6個目は酸素です。 6番炭素はメチル（– CH3）リングの外側のグループ。
完全な解糖経路
解糖系の10の反応の合計の完全な式は次のとおりです。
C6H12O6 + 2 NAD+ + 2 Pi + 2 ADP→2 CH3（C = O）COOH + 2 ATP + 2 NADH + 2 H+
言い換えれば、これはグルコースの分子が2つのグルコースの分子に変換され、2つのATPと2つのNADH（生化学の一般的な「電子伝達体」であるニコチンアミドアデニンジヌクレオチドの還元型）を生成することを意味します。
酸素は不要です。ピルビン酸はほとんど常に呼吸の好気性段階で消費されるが、解糖は好気性生物と嫌気性生物で同様に起こる。
解糖：投資フェーズ
解糖は古典的に2つの部分に分けられます：グルコース分子を大量のポテンシャルエネルギーを持つものに形成するために2 ATP（アデノシン三リン酸、細胞の「エネルギー通貨」）を必要とする「投資フェーズ」と「ペイオフ」または「収穫」段階では、1つの3炭素分子（グリセルアルデヒド-3-リン酸、またはGAP）を別のピルビン酸に変換することで4つのATPが生成されます。これは、グルコースの分子ごとに合計4 -2 = 2 ATPが生成されることを意味します。
グルコースが細胞に入ると、酵素の作用下でリン酸化されます（すなわち、リン酸基が結合します） ヘキソキナーゼ。この酵素、またはタンパク質触媒は、解糖系の最も重要な調節酵素の一つです。解糖系の10の反応はそれぞれ1つの酵素によって触媒され、その酵素はその1つの反応のみを触媒します。
このリン酸化ステップから生じるグルコース-6-リン酸（G6P）は、2回目のリン酸化が起こる前に、今回は次の方向でフルクトース-6-リン酸（F6P）に変換されます。 ホスホフルクトキナーゼ、別の重要な調節酵素。これにより、フルクトース-1,6-ビスリン酸（FBP）が形成され、解糖の最初の段階が完了します。
解糖：戻り段階
フルクトース-1,6-ビスリン酸は、ジヒドロキシアセトンリン酸（DHAP）とグリセルアルデヒド-3-リン酸（GAP）の3つの炭素分子のペアに分割されます。 DHAPは迅速にGAPに変換されるため、分割の最終的な効果は、単一6炭素分子から2つの同一の3炭素分子が作成されることです。
次に、GAPは酵素グリセルアルデヒド-3-リン酸デヒドロゲナーゼによって1,3-ジホスホグリセリン酸に変換されます。これは忙しいステップです。 NAD+ NADHとHに変換されます+ GAPから除去された水素原子を使用して、分子がリン酸化されます。
1,3-ジホスホグリセリン酸をピルビン酸に変換する残りのステップでは、両方のリン酸が3炭素分子から順番に除去されてATPを生成します。 FBPの分割後はすべてグルコース分子ごとに2回発生するため、2 NADH、2 H+ 2つのNADH、2 Hのネットに対して、リターンフェーズで4つのATPが生成されます。+ および2 ATP。
解糖の最終結果については、こちらをご覧ください。
解糖の調節
解糖に関与する3つの酵素は、プロセスの調節に大きな役割を果たします。 2つ、ヘキソキナーゼとホスホフルクトキナーゼ（またはPFK）については既に述べました。第3、 ピルビン酸キナーゼ、最終解糖反応、ホスホエノールピルビン酸（PEP）のピルビン酸への変換の触媒作用を担います。
これらの各酵素には アクティベーター と同様 阻害剤。化学とフィードバック阻害の概念に精通している場合、特定の酵素の活性を加速または減速させる条件を予測できる可能性があります。たとえば、細胞のある領域がG6Pに富んでいる場合、ヘキソキナーゼがうろうろしているグルコース分子を積極的に探し出すと思いますか？これらの条件下では、追加のG6Pを生成する緊急の必要性がないため、おそらく望んでいないでしょう。そしてあなたは正しいでしょう。
解糖酵素活性化
ヘキソキナーゼはG6Pによって阻害されますが、AMP（アデノシン一リン酸）およびADP（アデノシン二リン酸）、PFKおよびピルビン酸キナーゼによって活性化されます。これは、AMPおよびADPのレベルが高いほど一般にATPのレベルが低いことを意味し、ATPが低い場合は、解糖が起こる推進力が高いためです。
ピルビン酸キナーゼはフルクトース-1,6-ビスリン酸によっても活性化されますが、これはFBPが多すぎると解糖中間体が上流に蓄積し、プロセスの最後に早く起こる必要があることを意味するためです。また、フルクトース-2,6-ビスリン酸はPFKの活性化剤です。
解糖酵素阻害
前述のように、ヘキソキナーゼはG6Pによって阻害されます。 PFKおよびピルビン酸キナーゼは、AMPおよびADPによって活性化されるのと同じ基本的な理由で、ATPの存在によって阻害されます。細胞のエネルギー状態は、解糖の速度の低下を促進します。
PFKは次によっても抑制されます クエン酸塩、好気性呼吸の下流で発生するクレブス回路の構成要素。ピルビン酸キナーゼは アセチルCoAこれは、解糖が終了した後、クレブス回路が始まる前にピルビン酸塩が変換される分子です（実際、サイクルの最初のステップでアセチルCoAがオキサロ酢酸と結合してクエン酸塩を生成します）。最後に、アミノ酸アラニンはピルビン酸キナーゼも阻害します。
ヘキソキナーゼ制御の詳細
G6P以外の解糖系の製品がヘキソキナーゼを阻害すると期待するかもしれません。それらが大量に存在すると、G6Pの必要性が減少しているように見えるためです。ただし、G6P自体のみがヘキソキナーゼを阻害します。どうしてこれなの？
その理由はかなり単純です。G6Pは、ペントースリン酸シャントや グリコーゲン合成。したがって、G6P以外の下流分子がヘキソキナーゼの働きを妨げられる場合、これらの他の反応経路もプロセスに入るG6Pの不足のために減速し、したがって、ある種の副次的損傷を表します。