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「ヒル係数」は、グレードの急勾配に関連する用語のように聞こえます。実際、その生化学における用語は、通常は生体系における分子の結合の挙動に関連しています。これは、単位のない数字です（つまり、1秒あたりのメートルや1グラムあたりの度数などの測定単位はありません）。 協同性 検査中の分子間の結合の。その値は経験的に決定されます。つまり、そのようなデータを生成するために使用されるのではなく、関連するデータのグラフから推定または導出されます。
別の言い方をすると、Hill係数は、2つの分子間の結合挙動が 双曲線 速度対濃度曲線が平らになり、aに近づく前に基質濃度の増加に伴い、1組の分子（多くの場合、酵素とその基質）間の結合とその後の反応の速度が最初に非常に急速に上昇するような状況で予想される関係そこまで到達することなく理論的な最大値。そのような関係のグラフは、むしろ円の左上象限に似ています。代わりに、高いヒル係数を持つ反応の速度対濃度曲線のグラフは シグモイド、またはS字型。
ここで、Hill係数の基礎と関連用語、および特定の状況でその値を決定する方法に関して、多くの展開が必要です。
酵素反応速度論
酵素は、特定の生化学反応の速度を膨大に増加させるタンパク質であり、数千倍から数千兆倍高速でどこへでも進むことができます。これらのタンパク質は、活性化エネルギーEを下げることによりこれを行いますa 発熱反応。発熱反応は、熱エネルギーが放出される反応であるため、外部からの助けなしに進行する傾向があります。これらの反応では、生成物のエネルギーは反応物よりも低くなりますが、そこに到達するためのエネルギー経路は通常、安定した下降勾配ではありません。代わりに、Eで表される「エネルギーハンプ」があります。a.
米国の内部から海抜約1,000フィートの地点から、太平洋に面し、明らかに海面にあるロサンゼルスまで運転していると想像してください。ネブラスカからカリフォルニアまで簡単にcoast走することはできません。ロッキー山脈の間にあるのは、海抜5,000フィートをはるかに超える高速道路の交差点です。一部のスポットでは、高速道路は海抜11,000フィートまで登っています。このフレームワークでは、酵素をコロラド州の山頂の高さを大幅に低下させ、旅行全体の負担を軽減できるものと考えてください。
すべての酵素は、と呼ばれる特定の反応物に固有です 基板 このコンで。このように、酵素は鍵のようなものであり、それが特異的な基質は鍵が開くように独自に設計された錠のようなものです。基質（S）、酵素（E）、および生成物（P）の関係は、以下によって概略的に表すことができます。
E + S⇌ES→E + P
左側の双方向矢印は、酵素が「割り当てられた」基質に結合すると、結合しなくなるか、反応が進行して、生成物と元の形の酵素が生成されることを示します（酵素は一時的にのみ変更されますが、触媒反応）。一方、右側の単方向矢印は、これらの反応の生成物が、ES複合体がその成分部分に分離すると、それらを生成するのに役立つ酵素に決して結合しないことを示します。
酵素の反応速度は、これらの反応が完了するまでの速さを表します（つまり、生成物が生成される速さを示します（存在する酵素と基質の濃度の関数として、書かれ、そして。生化学者は、このデータのさまざまなグラフを作成しました可能な限り視覚的に意味があります。
ミカエリス・メンテン・キネティクス
ほとんどの酵素と基質のペアは、ミカエリス-メンテン式と呼ばれる単純な方程式に従います。上記の関係では、3つの異なる反応が発生しています：EとSの結合によるES複合体、ESの構成要素EとSへの解離、ESのEとPへの変換。これら3つの反応にはそれぞれ独自のレート定数、k1、k-1 そしてk2、その順序で。
生成物の出現率は、その反応の速度定数kに比例します。2、およびいつでも存在する酵素基質複合体の濃度、数学的には、これは次のように書かれています。
dP / dt = k2
これの右辺はとで表現できます。導出は現在の目的には重要ではありませんが、これによりレート式の計算が可能になります。
dP / dt =（k20）/（Km+)
同様に、反応速度Vは次の式で与えられます。
V = V最大/（Km+)
ミカエリス定数Km 速度が理論上の最大値で進行する基質濃度を表します。
Lineweaver-Burk方程式と対応するプロットは、同じ情報を表現する別の方法であり、グラフは指数曲線または対数曲線ではなく直線であるため便利です。ミカエリス・メンテン方程式の逆数です：
1 / V =（Km+）/ Vmax =（Km/ V最大）+（1 / V最大 )
共同バインディング
いくつかの反応は、特にミカエリス-メンテン方程式に従わない。これは、それらの結合が、方程式が考慮しない要因の影響を受けるためです。
ヘモグロビンは、赤血球に含まれる酸素に結合するタンパク質です（O2）肺で、呼吸に必要な組織に輸送します。ヘモグロビンA（HbA）の顕著な特性は、Oとの協同的結合に関与することです2。これは本質的に、非常に高いO2 肺で遭遇する濃度など、HbAは、通常の双曲線タンパク質と化合物の関係（ミオグロビンがそのようなタンパク質の例です）に従う標準的な輸送タンパク質よりも、酸素に対してはるかに高い親和性を持っています。非常に低いO2 ただし、HbAはOに対する親和性がはるかに低い2 標準的な輸送タンパク質よりも。これは、HbAが熱心にOをむさぼり食うことを意味します2 それは豊富であり、希少な場所、つまり酸素輸送タンパク質に必要なものを熱心に放棄します。これにより、HbAおよびOで見られるS字型結合-圧力曲線が得られます。2、それがなければ生命はかなり熱狂的なペースで確実に進むであろう進化的利益。
ヒル方程式
1910年、アーチボルドヒルはOの運動学を調査しました2-ヘモグロビン結合。彼は、Hbには特定の数の結合部位があると提案し、 n:
P + nL⇌PLn
ここで、PはOの圧力を表します2 また、Lはリガンドの略で、結合に関与するすべてのものを意味しますが、この場合はHbを指します。これは、上記の基質-酵素-生成物の方程式の一部に似ていることに注意してください。
解離定数Kd 反応のために書かれています：
n /
一方、占有結合部位の割合fraction（0〜1.0の範囲）は、次の式で与えられます。
ϴ = n/（Kd +n)
これをすべてまとめると、ヒル方程式の多くの形式の1つが得られます。
log（ϴ /）= n log pO2 -ログP50
どこP50 Oの半分の圧力2 Hbの結合部位が占有されています。
ヒル係数
上に示したヒル方程式の形式は、一般的な形式y = mx + bで、勾配切片式としても知られています。この方程式で、mは直線の傾き、bはグラフである直線がy軸と交差するyの値です。したがって、ヒル方程式の勾配は単純にnです。これは、ヒル係数またはnと呼ばれますH。ミオグロビンの場合、ミオグロビンはOに協調的に結合しないため、その値は1です。2。ただし、HbAの場合は2.8です。 nが大きいほどH、研究中の反応の動力学がよりシグモイド状である。
ヒル係数は、必要な計算を行うよりも検査から決定する方が簡単であり、通常は近似で十分です。